| 题名 | 玻璃海鞘（Ciona intestinalis）快速局域适应的基因组学效应 |
| 作者 | 林亚萍 |
| 答辩日期 | 2016-06 |
| 文献子类 | 博士 |
| 授予单位 | 中国科学院研究生院 |
| 授予地点 | 北京 |
| 导师 | 战爱斌 |
| 关键词 | 海鞘 生物入侵 Ascidian 微进化 Biological Invasion 基因组扫描 Microevolution 自然选择 Genome Scan Natural Selection |
| 其他题名 | Genomic signatures of rapid local adaptation in the model invasive ascidian, Ciona intestinalis |
| 学位专业 | 环境科学 |
| 英文摘要 | 局域适应是入侵生物适应新栖息地环境的重要微进化过程之一。玻璃海鞘作为入侵生物的模式物种，对温度和盐度具有很强的适应性，是解析全球气候变化背景下的微进化过程的理想材料。虽然快速局域适应在入侵生物中普遍存在，但是哪些基因参与了快速局域适应？快速局域适应在生物基因组上留下哪些印记？快速局域适应的环境驱动因子有哪些？诸多问题亟待解决。本研究以玻璃海鞘为研究对象，在全基因组水平上探讨了玻璃海鞘局域适应的遗传本质。 1. 全基因组水平玻璃海鞘复合种微卫星标记的开发与评价 本研究通过公用数据库筛选得到全基因组水平的分子标记。通过 JGI 数据库我们得到684,393 条玻璃海鞘EST 序列，软件查找得到4,654 个微卫星，其中2,126 个微卫星能成功定位到玻璃海鞘染色体上。基于微卫星的功能注释与其在染色体上的分布情况，我们选择了545 个具有代表性的微卫星进行扩增与多态性评价。在玻璃海鞘A 种的两个群体（AM（可能是本地群体）和入侵群体SA）中成功扩增得到218 个具有多态性的微卫星标记。多态性评价结果显示，扩增得到的等位基因数目在AM 和SA 群体中分别从2～11 个和2～10 个不等，期望杂合度的范围分别为0～0.833 和0.021～0.818，观测杂合度的范围分别为0～0.879 和0.031～0.845。25.8%（60 个）的微卫星在玻璃海鞘B 种中成功扩增并具有多态性。 2. 玻璃海鞘自然群体多样性及其遗传分化研究 已有的研究认为，玻璃海鞘全球群体之间具有很高的遗传同质性。为得到玻璃海鞘更为精细与全面的群体遗传结构，本研究利用覆盖全基因组的转录组微卫星，和经历不同选择类型的微卫星分别对5 个玻璃海鞘群体进行群体遗传结构分析。结果显示，玻璃海鞘群体之间存在很强的遗传分化，两两群体间的FST 值在0.0169~0.2041 之间变化。其中地中海群体（AM 和BL）、大西洋群体（SA）与太平洋群体（NMF 和GAP）之间的遗传分化最大，FST 在0.1834~0.2041之间。3D-FCA 和贝叶斯聚类分析得到一致的结果，两个地中海群体和一个大西洋群体聚成了一簇，其余两个太平洋群体聚成了另外一个簇。分别用不同受 选择类型（中性位点、正向选择和平衡选择位点）位点进行群体遗传结构比较分析发现，正向选择位点较中性位点得到更为清晰的遗传结构。说明自然选择作用导致了玻璃海鞘群体之间的适应性分化。比较已有的基因组微卫星的研究结果，我们证实了转录组微卫星较基因组微卫星对群体遗传结构具有更强的区分力，尤其是在基因流较强的海洋生物中。 3. 全基因组扫描自然选择在玻璃海鞘基因组上的印记 自然选择被认为是适应性进化的主要动力。本研究通过全基因组扫描，结合选择性扫除原理筛查玻璃海鞘基因组自然选择的信号，从基因组水平阐述玻璃海鞘局域适应的本质。应用F 异常值检验，基于玻璃海鞘基因组物理图谱，采用LOSITAN，BAYESCAN 和ARLEQUIN 三种方法，共得到了42（27.6%）个参与玻璃海鞘快速局域适应过程的基因组区域。19（12.5%）个区域具有正向选择信号，其中12 个独立分布于9 条染色体上。在两两群体比较分析中，所有受选择位点均涉及NMF 群体或者GAP 群体，说明入侵群体，尤其是太平洋群体（NMF 和GAP）受到的选择压力明显高于地中海群体（可能是本地群体，AM 和BL）。根据受选择位点相邻位点的受选择情况，发现玻璃海鞘基因组选择性扫除的区域较小，最小的选择性扫除区域小于8.9 kb。由此推测，玻璃海鞘的的自然选择作用很有可能基于固有遗传变异。通过受选择位点与环境因子的相关分析，得到2 个受选择位点与盐度相关。因此，盐度差异很有可能是玻璃海鞘产生局域适应的重要环境驱动因子之一。 4. 玻璃海鞘快速局域适应候选基因研究 通过分析受选择位点上下游的基因，我们共得到 115 个参与快速适应进化的候选基因。包括钙调蛋白4 基因、细胞程序性死亡蛋白2 基因、ciliogenesis-associated TTC17-interacting protein 基因、动力蛋白重链2 基因和血蓝蛋白基因等。已有的研究证实这些基因在渗透压（包括钙离子浓度）调节、精子活力、信号通路调节、细胞的增殖与凋亡、氧气输送和有丝分裂等过程中都发挥着重要作用。因此很有可能参与到玻璃海鞘的快速适应进化中。这些选 择区域重点基因的分析与遴选为今后的研究工作奠定了基础。通过解析这些基因内部及上、下游区域在DNA 水平上在来源于不同地域的群体中发生变化，阐明群体快速适应迅速变化的环境及栖息地转换的遗传学本质。 本研究阐述了自然选择作用驱动玻璃海鞘群体的适应性分化，探讨了自然选择在物种基因上的印记与对基因组结构的影响，初步揭示了驱动自然选择的环境梯度因子。在基因组水平为阐明玻璃海鞘对入侵地变化环境（水温和盐度等）的适应性进化过程提供了理论依据，为自然选择导致的物种适应性进化过程这一科学问题提供重要例证。 |
| 内容类型 | 学位论文 |
| 源URL | [http://ir.rcees.ac.cn/handle/311016/36891]  |
| 专题 | 生态环境研究中心_中国科学院环境生物技术重点实验室 |
| 推荐引用方式 GB/T 7714 | 林亚萍. 玻璃海鞘（Ciona intestinalis）快速局域适应的基因组学效应[D]. 北京. 中国科学院研究生院. 2016. |
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