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题名横断山区马先蒿属的形态分化与分子进化
作者杨福生
答辩日期2003
文献子类博士
授予单位中国科学院植物研究所
导师洪德元 ; 汪小全
关键词马先蒿属 列当科 形态学 传粉生物学 分子系统学 分子进化 横断山区
其他题名Morphological radiation and molecular evolution of Pedicularis in the Hengduan Mountains
学位专业植物学
英文摘要半寄生植物马先蒿属(Pedicularis)是列当科(Orobanchaceae)中最大的属,也是北温带被子植物最大的属之一。该属至少有500种植物,主要分布在北半球的高山、亚高山地区或高纬度地区,其中超过一半的种类分布在东喜马拉雅至横断山区,构成该地区高山植物区系的主要成分。马先蒿属花部器官的强烈分化程度在被子植物中极为罕见,导致这种分化发生的机制仍是难解之谜。马先蒿属下系统非常混乱,迄今为止该属属下分类系统不下10个。关于该属的起源时间、地点及迁移散布过程只是基于一些间接证据的推测。针对以上问题,本文通过大量的标本查阅、野外考察、传粉生物学观察以及分子系统学研究,得出了一些初步的结果。   1.形态学 通过大量的野外考察及标本观察,发现马先蒿属花部器官变异非常复杂,是区分近缘种的主要性状依据,但是花部器官存在明显的平行进化现象,不适合作为划分群、组等属下高级分类单元的主要依据;而营养性状比较保守,可作为划分群、组的主要依据。通过考证,发现直管群万叶系的德钦马先蒿(P. deqinensis)实属轮枝群纤细系多枝马先蒿(P. ramosissima)的异名。同时发现一个新种,即折喙马先蒿(P. inflexirostris),该种属于直管群的万叶系。   2.传粉生物学 对27种马先蒿的昆虫传粉行为进行了初步的观察。发现横断山区的马先蒿主要靠熊蜂进行有效的传粉。昆虫的传粉方式有两种,即背触式(Nototribic)和腹触式(Sternotribic)。不同花冠类型的马先蒿属植物中,昆虫的传粉方式也有所区别。对短管、无喙、无花蜜的马先蒿,昆虫主要以腹触式完成传粉;对短管、无喙、具花蜜的马先蒿,昆虫既可以通过背触式也可以通过腹触式完成传粉;而对短管、具喙和长管、具喙的马先蒿,昆虫都以腹触式完成传粉。没有发现鳞翅目的昆虫访问长管类型的马先蒿。不同花冠类型传粉方式的不同说明马先蒿花部形态结构和传粉媒介的行为之间存在协同进化关系。 3.核rDNA ITS分析 对12个群的42种马先蒿的核rDNA ITS序列进行了分析。基于ITS序列构建的基因树和经典的属下分类系统很不一致,基因树上的大部分分支和经典系统中的高级分类单元不相吻合,原因可能是马先蒿属花部器官发生了平行进化,而经典的分类系统过于权重这些花部形态性状。此外,发现在横断山区这一相对狭小的地域范围内,nrDNA ITS序列在马先蒿种间存在很大差异。造成此差异的原因可能有两个方面:一方面是马先蒿属的起源和分化的时间可能较早,不同的支系从其他地域先后多次迁入横断山区;另一方面可能是由于半寄生植物马先蒿中快速的分子进化造成的。 4.叶绿体基因组trnT-F区序列分析 对8个群的11种马先蒿的trnT-F区序列进行了分析,发现种间存在大量的插入/缺失序列,其中甘肃马先蒿(P. kansuensis)和大王马先蒿(P. rex)分别在trnT-trnL(UAA)和trnL–trnF基因间区发生了长达228bp和303bp碱基序列缺失,说明半寄生植物的叶绿体基因组也可能存在大量基因丢失现象。 5. GLOBOSA-like MADS-box基因的研究 对11种马先蒿属植物(8个群)中控制花瓣发育的GLOBOSA(PGLO)基因的部分片段进行了分离、克隆和测序,发现该基因在种间发生了明显的分化,但是碱基的变异主要发生在非编码区或非结构域,基因的同义突变率远高于非同义突变率,说明PGLO基因的进化受到强烈的功能制约。PGLO基因在马先蒿种间的明显分化表明:在辐射分化类群中,调节基因也可能发生了快速分化。对11种马先蒿属植物的PGLO基因树、nrDNA ITS基因树以及trnT-F基因树的比较发现:三个树图在结构上既有一致、也有相互矛盾之处,推测可能是因为这些基因具有不同的遗传体系或经历了不同的进化历史所致,另一方面说明GLOBOSA基因在探讨近缘类群系统发育关系方面的价值有待进一步验证。
语种中文
页码114
内容类型学位论文
源URL[http://ir.ibcas.ac.cn/handle/2S10CLM1/14079]  
专题植物研究所_系统与进化植物学研究中心_系统与进化植物学研究中心_学位论文
作者单位中国科学院植物研究所
推荐引用方式
GB/T 7714
杨福生. 横断山区马先蒿属的形态分化与分子进化[D]. 中国科学院植物研究所. 2003.
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