| 题名 | 桦木科和胡桃科的花器官发生与分化研究 |
| 作者 | 林若竹 |
| 答辩日期 | 2011 |
| 文献子类 | 博士 |
| 授予单位 | 中国科学院植物研究所 |
| 导师 | 陈之端 |
| 关键词 | 桦木科 胡桃科 花器官 单性花 发生模式 演化水平 |
| 其他题名 | Patterns and Diversifications of Floral Organogenesis in Betulaceae and Juglandaceae |
| 英文摘要 | 利用电子扫描显微镜技术对桦木科Betulaceae的西南桦Betula alnoedes Buch.-Ham和胡桃科Juglandaceae的胡桃Juglans regia L.、青钱柳Cyclocarya paliurus (Batal.) Iljinsk. 和云南黄杞Engelhardia spicata Lesch. ex Bl. 进行花器官发生与分化研究，获得一系列新的形态性状，澄清了一些备受前人争议的问题，并基于新的证据讨论了桦木科和胡桃科单性花的发生模式、所研究类群花器官的演化水平和属间的演化关系。 这四个种的花序多为柔荑状，雌花序单条顶生，直立或下垂；雄花序单条或三条为一束侧生，下垂。花器官均高度简化，仅包含两轮结构：外轮为被片，无花萼与花瓣的分化；内轮为雄蕊或心皮，心皮均合生。西南桦为独特的复合穗状花序，由小聚伞花序单位螺旋排列于总花序轴上形成。每个小聚伞花序包含一枚初级苞片、两枚次级苞片和三朵小花。雄花包含1-3枚离生被片和1-2枚雄蕊；花丝短，顶端开叉，将花药分成两个部分，每部分包含两个药囊，一枚雄蕊共分化出四个药囊。雄蕊在发育过程中会发生一次90度的扭转。雌花包含两枚与心皮愈合的被片，两枚心皮合生，花柱1-2枚，柱头不分裂。未观察到两性花，但偶有混合花序，其上半部分为正常形态的雌花，下半部分为正常形态的雄花。胡桃科三个种的小花序单位仅包含一朵小花，苞片形态在种间和两个性别间的差异较大。三个种雄性小花序均包含一枚叶片状苞片，在胡桃和青钱柳中为全缘，在黄杞中三裂。胡桃和青钱柳的雌性小花序的苞片为一轮环状结构，远轴端有一个叶片状突起，在胡桃中为三角形，在青钱柳中为披针形。胡桃的雄花具六枚被片和排列成三轮的多数雄蕊。被片分两组轮状发生，每组三枚排列为三角形，六枚被片最终排列为环形。雄蕊排列为三角形发生，第一组雄蕊位于雄蕊群最外侧，约12枚，每两个与一枚被片对生。第二、三组雄蕊数目依次递减，以同样的排列方式发生。胡桃的雌花具四枚被片，排列为四边形同时发生，心皮两枚，花柱两条，较短，柱头不分裂。苞片、被片和心皮大部分愈合，构成下位子房。青钱柳的雄花具4-6枚被片和排列成三组的多数雄蕊。被片从远轴端向近轴端按一定顺序发生，可排列为四边形、五边形或环形。雄蕊数目比胡桃多，第一组约12-18枚，排列为四边形或五边形，与被片的对应关系不明确。第二、三组雄蕊数目依次递减。青钱柳的雌花在多数情况下被片为四枚，按四边形排列，偶见五枚，不规则排列，心皮2-3枚，花柱长，柱头不分裂。苞片、被片和心皮大部分愈合，构成下位子房。少数雌花中发现不育雄蕊，着生于被片和花柱之间。云南黄杞的雄花具2-3枚被片，着生于花的远轴端与两侧，仅一组雄蕊约8-9枚，排列为一轮环形。 西南桦为严格的单性花，雌、雄花中均未发现另一性别器官的痕迹。两种性别的小聚伞花序和花器官按照相同的模式发生，苞片和被片的排列方式、雄蕊和心皮的定位在原基阶段几乎完全一致，这在严格的单性花类型中非常少见。桦木属和桤木属在花器官形态和发生模式上的相似性证明了两者密切的亲缘关系。桦木属在雄花（序）特征上比桤木属简化，例如缺少三级苞片，被片和雄蕊的数目较少，因此处于一个较高的演化水平；但在雌花（序）特征上又比桤木属更复杂、原始，例如小花序单位里中间的小花依然存在，花中可见尚未完全退化的被片。这种不同性别花器官演化水平的差异性可以说明它们起源于共同祖先后经历了密切相关却又相对独立的演化历程。 胡桃和青钱柳的雌性小序花在成熟阶段形态差异很大，但在发育初期花器官却几乎按照相同的模式发生，后期的形态差异主要来自于相同结构的不同发育方式。胡桃的花托和苞片始终直立伸长，形成圆桶状结构将内轮器官包围。青钱柳的苞片在后期横向扩展，形成宽大的圆盘状，显示出花器官的动态发育过程对后期多样性建成的关键作用。而它们的雄花虽然在成熟阶段形态相似，但在发育早期被片和雄蕊的发生顺序和排列方式却完全不同。这种差异可能暗示了两者不同的雄性花器官基数。总体而言胡桃属的花器官更简化，性状更稳定，显示出比青钱柳属更高的演化水平。而黄杞属与前两者差异较大的花器官结构显示出它经历了另外的演化路线。 此外，通过比较两个科花器官的同源性，我们认为桦木科的小聚伞花序及其初级苞片与胡桃科的小花序单位及其苞片同源，两个科的花序都应该被理解为具有二级花序结构的复合穗状花序，从包含多级分枝和多朵花的祖先形态通过不同程度和不同方式的简化演化而来。 |
| 语种 | 中文 |
| 页码 | 84 |
| 内容类型 | 学位论文 |
| 源URL | [http://ir.ibcas.ac.cn/handle/2S10CLM1/11900]  |
| 专题 | 植物研究所_系统与进化植物学研究中心_系统与进化植物学研究中心_学位论文 |
| 作者单位 | 中国科学院植物研究所 |
| 推荐引用方式 GB/T 7714 | 林若竹. 桦木科和胡桃科的花器官发生与分化研究[D]. 中国科学院植物研究所. 2011. |
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